O tecido
muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade
de contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação
dos membros e das vísceras. Há basicamente três tipos de tecido
muscular: liso, estriado esquelético e estriado cardíaco.
Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos
internos, aparelho reprodutor, grandes vasos sangüíneos e aparelho
excretor. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado
pelo sistema nervoso vegetativo.
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Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso
central e, como este se encontra em parte sob controle consciente,
chama-se músculo voluntário. As contrações do músculo esquelético
permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto.
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Músculo cardíaco:
este tipo de tecido muscular forma a maior parte do coração dos
vertebrados. O músculo cardíaco carece de controle voluntário. É
inervado pelo sistema nervoso vegetativo.
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Estriado
esquelético
Miócitos
longos, multinucleados (núcleos
periféricos).
Miofilamentos organizam-se em estrias longitudinais
e transversais.
Contração rápida e
voluntária
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Estriado
cardíaco
Miócitos
estriados com um ou dois núcleos centrais.
Células alongadas,
irregularmente ramificadas, que se unem por estruturas especiais: discos
intercalares.
Contração involuntária, vigorosa e rítmica.
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Liso
Miócitos
alongados, mononucleados e sem estrias transversais.
Contração
involuntária e lenta.
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O sistema
muscular esquelético constitui a maior parte da musculatura do corpo,
formando o que se chama popularmente de carne. Essa musculatura
recobre totalmente o esqueleto e está presa aos ossos, sendo responsável
pela movimentação corporal.
Os
músculos esqueléticos estão revestidos por uma lâmina delgada de
tecido conjuntivo, o perimísio, que manda septos para o interior
do músculo, septos dos quais se derivam divisões sempre mais delgadas. O
músculo fica assim dividido em feixes (primários, secundários, terciários).
O revestimento dos feixes menores (primários), chamado endomísio,
manda para o interior do músculo membranas delgadíssimas que
envolvem cada uma das fibras musculares. A fibra muscular é uma célula
cilíndrica ou prismática, longa, de 3 a 12 centímetros; o seu diâmetro
é infinitamente menor, variando de 20 a 100 mícrons (milésimos de milímetro),
tendo um aspecto de filamento fusiforme. No seu interior notam-se muitos núcleos,
de modo que se tem a idéia de ser a fibra constituída por várias células
que perderam os seus limites, fundindo-se umas com as outras. Dessa forma, podemos dizer que
um músculo esquelético é um pacote
formado por longas fibras, que percorrem o músculo de ponta a ponta.
No
citoplasma da fibra muscular esquelética há muitas miofibrilas contráteis,
constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas
– a actina e a miosina. Filamentos de actina e miosina
dispostos regularmente originam um padrão bem definido de estrias
(faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa
estrutura existe somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos,
os quais são por isso chamados músculos estriados.
Em torno do conjunto de miofibrilas de uma fibra muscular esquelética
situa-se o retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático
liso), especializado no armazenamento de íons cálcio.
As miofibrilas são constituídas por unidades
que se repetem ao longo de seu comprimento, denominadas sarcômeros.
A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do sarcômero.
As faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I,
contêm apenas filamentos de actina. Dentro da banda I existe uma linha
que se cora mais intensamente, denominada linha Z, que corresponde
a várias uniões entre dois filamentos de actina. A faixa central, mais
escura, é chamada banda A, cujas extremidades são formadas por
filamentos de actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A existe uma
região mediana mais clara – a banda H – que contém apenas
miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas linhas Z
consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a
menor porção da fibra muscular com capacidade de contração e distensão.
1- Bandas
escuras (anisotrópicas – banda A).
2-
Faixas claras (isotrópicas – banda I, com linha Z central).
3-
Núcleos periféricos.
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Contração: ocorre pelo deslizamento dos filamentos de
actina sobre os de miosina c sarcômero diminui devido
à aproximação das duas linhas Z, e a zona H
chega a desaparecer.
A contração
do músculo esquelético é voluntária e ocorre pelo deslizamento dos
filamentos de actina sobre os de miosina. Nas pontas dos filamentos de
miosina existem pequenas projeções, capazes de formar ligações com
certos sítios dos filamentos de actina, quando o músculo é estimulado.
Essas projeções de miosina puxam os filamentos de actina, forçando-os a
deslizar sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao encurtamento das
miofibrilas e à contração muscular. Durante a contração muscular, o
sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H
chega a desaparecer.
Constatou-se,
através de microscopia eletrônica, que o sarcolema (membrana
plasmática) da fibra muscular sofre invaginações, formando túbulos
anastomosados que envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi
denominada sistema T, pois as invaginações são perpendiculares
as miofibrilas. Esse sistema é responsável pela contração uniforme de
cada fibra muscular estriada esquelética, não ocorrendo nas fibras lisas
e sendo reduzido nas fibras cardíacas.
O
estímulo para a contração muscular é geralmente um impulso nervoso,
que chega à fibra muscular através de um nervo. O impulso nervoso
propaga-se pela membrana das fibras musculares (sarcolema) e atinge o retículo
sarcoplasmático, fazendo com que o cálcio ali armazenado seja liberado
no hialoplasma. Ao entrar em contato com as miofibrilas, o cálcio
desbloqueia os sítios de ligação da actina e permite que esta se ligue
à miosina, iniciando a contração muscular. Assim que cessa o estímulo,
o cálcio é imediatamente rebombeado para o interior do retículo
sarcoplasmático, o que faz cessar a contração.
A
energia para a contração muscular é suprida por moléculas de ATP
produzidas durante a respiração celular. O ATP atua tanto na ligação
da miosina à actina quanto em sua separação, que ocorre durante o
relaxamento muscular. Quando falta ATP, a miosina mantém-se unida à
actina, causando enrijecimento muscular. É o que acontece após a morte,
produzindo-se o estado de rigidez cadavérica (rigor mortis).
A quantidade de
ATP presente na célula muscular é suficiente para suprir apenas alguns
segundos de atividade muscular intensa. A principal reserva de energia
nas células musculares é uma substância denominada fosfato de
creatina (fosfocreatina ou creatina-fosfato). Dessa
forma, podemos resumir que a energia é inicialmente fornecida pela respiração celular é
armazenada como fosfocreatina (principalmente) e na forma de ATP.
Quando a fibra muscular necessita de energia para
manter a contração, grupos fosfatos ricos em energia são transferidos
da fosfocreatina para o ADP, que se transforma em ATP. Quando o trabalho
muscular é intenso, as células musculares repõem seus estoques de ATP e
de fosfocreatina pela intensificação da respiração celular. Para isso
utilizam o glicogênio armazenado no citoplasma das fibras musculares como
combustível.
Uma teoria simplificada admite que, ao receber um estímulo
nervoso, a fibra muscular mostra, em seqüência, os seguintes eventos:
1.
O retículo sarcoplasmático e o sistema T liberam
íons Ca++ e Mg++ para
o citoplasma.
2. Em presença desses
dois íons, a miosina adquire uma propriedade ATP ásica,
isto é, desdobra o ATP, liberando a energia de um
radical fosfato:
3. A energia
liberada provoca o deslizamento da actina entre os filamentos
de miosina, caracterizando o encurtamento das miofibrilas.
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